Berliner geowiss. Abh. (E) 3 113-119 1 Taf. Berlin 1992s

1. Einführung   2. Material
3. Beschreibung der perniziösen Epökie
4. Deutung    5. Ergebnisse

Wachstumsstörungen bei Pleuroceras und anderen Ammonoidea durch Epökie
von
Helmut KEUPP

Zusammenfassung: Wachstumsstörungen bei Pleuroceraten-Gehäusen aus dem süddeutschen Lias werden auf perniziöse Epökie zurückgeführt. Ihr Vergleich mit Epöken-Befall weiterer Ammoniten-Taxa des Lias (Arnioceras, Schlotheimia, Catacoeloceras) läßt die Interpretation zu, dass die Pleuroceraten in ihrer nektobenthonischen Lebensweise eine deutliche nektonische Komponente innehatten.

Abstract: Some aberrant shell morphologies of the ammonite genus Pleuroceras, from Upper Pliensbachian of Southern Germany are restricted to specimens which are synvivo affected by epizoans. The described phenomenon is discussed in comparison with further Liassic ammonite genera (Arnioceras, Schlotheimia, Catacoeloceras) which exhibit epizoans. Theese observations allow an interpretation of a more nectonic behaviour of Pleuroceras, while the other genera described here seem to have had a rather benthonic live habitat.

Key words: Peläopathologie - Ammonoidea - Lias - Epökie

1. Einführung
Synvivo-Bewuchs auf Ammonoideen-Gehäusen durch unterschiedliche Epöken, die mit ihrer Schale auf den Gehäusen zementiert sind, wurden schon mehrfach beschrieben. Als Besiedler traten vor allem: Serpuliden (LANGE 1932, SCHINDEWOLF 1934, JÄGER 1991), Brachiopoden (KEUPP 1984, 1985), Pelecypoden (PHILIPPI 1899, SEILACHER 1960, MEISCHNER 1968) Und Crinoiden (GANSS 1935) in Erscheinung. Vor allem die Besiedlung juveniler Gehäuse führte bei den betroffenen Ammoniten oft zu Beeinträchtigungen im weiteren Gehäusebau. Bei ventral angesiedelten Epöken resultieren AM As Überwachsen der "Trittbrettfahrer" bevorzugt geknickte Windungen und abnormale Ablösungen der Conothek vom Nabel (LANGE 1932, HÖLDER 1970, KEUPP 1984, 1985). Diese Phänomene sind nicht zu verwechseln mit ähnlich erscheinenden Knicken bei Gehäusewindungen insbesondere von Psiloceraten und Bifericereaten, die durch Richtungsänderungen im Spiralsinn nach juvenilen Wachstumsunterbrechungen auftreten (BAYER 1972). Durch nachträgliches, diagenetisches Herauslösen der Epöken können teilweise heteromorphe Gehäuseformen vorgetäuscht werden (Taf.1/12; OUENSTEDT 1883-1885: Taf.13/16; LANGE 1932, SCHINDEWOLF 1934). Nur in Ausnahmefällen konnten bisher Fälle nachgewiesen werden, bei denen die betroffenen Ammoniten versuchen, das zusätzliche Gewicht, vor allem lateral angesiedelter Epöken im weiteren Gehäusebau zu kompensieren (LANGE 1932, KEUPP 1984: Fig.8).
Die angesprochenen Epöken bemühen sich bei der Besiedlung des Ammonitengehäuses in der Regel um eine für sie strömungsgünstige Ausrichtung, bevorzugt auf der adoralen Gehäuse- Oberseite. Jedoch sind nur die Serpuliden in der Lage, dem Conothek-Zuwachs der Ammoniten- Gehäuse durch gleichsinnig gerichtetes Längenwachstum ihrer Wohnröhre so zu kompensieren, daß ihre Röhrenmündung in der gleichen, relativen Position verbleibt. Muscheln und Brachiopoden werden dagegen durch die Rotation des wachsenden Ammonitengehäuses rasch aus ihrer ursprünglichen, strömungsgünstigen Position gebracht. MEISCHNER (1968) prägte deshalb für diese organismische Wechselbeziehung, die offensichtlich für beide Partner nachteilig ist, den Begriff der "perniziösen Epökie". SCHINDEWOLF (19.34) sieht in der Epökie von Serpuliden auf Ammoniten nur für die Ammoniten eine Ach tive Benachteiligung und diskutiert deshalb den Begriff einer "irreziproken Gesellschaftsbeziehung".
Epökien auf Ammoniten-Gehäusen wurden für die Interpretation biologischer Aspekte bei Ammonoideen eingesetzt:

innerhalb des Jura konzentrieren sich die meisten Epökie-Phänomene auf weitnabelige Ammoniten Gattungen, wobei Formen des tiefen Lias besonders begünstigt scheinen (OUENSTEDT 1885-87, LANGE 1932, HÖLDER 1970). Zusammen mit den sich in der Stratigraphie ändernden dafür anfälligen Ammoniten-Gattungen wechseln. offensichtlich auch de überwiegend auftretenden Epöken. So waren offensichtlich Caloceraten, Arnioceraten, Bifericeraten, Schlotheimien und Echioceraten für die synvivo Besiedlung durch Serpuliden besonders anfällig. Im höheren Lias dominieren dagegen sessile Brachiopoden (Discina), die vor allem bei Dactylioceraten und ihnen nahestehende Gattungen auftreten (KEUPP 1984, 1985). Die befallenen Ammoniten zeigen auf die Epöken-Besiedlung -abgesehen von den beim Überwachsen zwangsläufig auftretenden geknickten Windungen- in der Regel kaum Reaktionen auf die veränderte Gleichgewichtssituation im Gehäusebau (vergl. Taf.1/10-12). Das bevorzugte Auftreten von Epökien konzentriert sich somit auf weitnabelige Ammonoideen, die durch eine lange Wohnkammer (275 bis 360°) ausgezeichnet sind. Ihre für den Rückstoßantrieb instabile Schwimmlage (TRUEMAN 1941), die zum Teil kräftige Berippung sowie die hohen Raten charakteristischer Mundsaum- Verletzungen (KEUPP 1984, 1985; KEUPP & ILG, dieser Band) sprechen übereinstimmend für eine sehr stark bodenbezogene Lebensweise dieser Formen. Gewichtszunahme und teilweise erlittene Gehäuse-Asymmetrien können deshalb leichter toleriert werden, ad dies bei Arten der Fall ist, die eine mehr nekto-benthonische Lebensweise hatten.
Am Beispiel von Pleuroceraten, aus dem mittleren Lias Frankens, die mit Epökie-Befall anderer Liasammoniten verglichen werden, soll gezeigt werden, daß auch bei offensichtlich nektobenthonischen Taxa synvivo-Epökien nicht fossilisierbarer Organismen auftreten, deren Auswirkung auf den weiteren Gehäusebau erhebliche Ausmaße annehmen konnte.

2. Material 
Der intensive Abbau der dunklen Mergeltone in der Tongrube bei Unterstürmig nördlich von Forchheim in Oberfranken ermöglichte über viele Jahre hinweg zahlreichen Privatsammlern aus dem sehr fossilreichen Pleuroceras spinatum-La- (vergl. PLÜCKEBAUM 1985) große Mengen an Ammoniten zu bergen. Anhand umfangreicher Aufsammlungen nicht vorselektierten Materials, insbesondere von Herrn F.Heinlein, Veitsbronn (ca. 2000 Individuen), konnte eine zuverlässige Statistik der Anomalierate bei Pleuroceras erstellt werden. Sie liegt bei 3,5 %, wobei etwa 3 % auf traumatische Anomalien und 0,5 % auf solche Anomalien im Gehäusebau entfallen, denen keine äußerlich erkennbaren Schalenverletzungen vorausgehen. Dem Autor liegen durch die rege Unterstützung zahlreicher Sammler insgesamt 2786 pathologische Pleuroceraten, überwiegend aus dem süddeutschen Lias vor. Legt man die durchschnittliche Anomalierate von 3,5 % zugrunde, repräsentieren sie das pathologische Extrakt aus ca. 80 000 Ammoniten.
19 der insgesamt 2786 pathologischen Fälle zeigen Anomalien, die auf perniziöse Epökie zurückgeführt werden. Umgerechnet auf eine Ausgangspopulation von etwa 80 000 Exemplaren resultiert eine relative Häufigkeit dieser Anomalie von 0,02 %, d.h. daß von ca. 5000 Pleuroceraten einer von einen Epöken befallen wurde.

3. Beschreibung der perniziösen Epökie
Bei den meisten bisher beschriebenen Fällen perniziöser Epökie (s.o.) ist der besiedelnde Organismus durch den Aufwuchs mit einem kalkigen Gehäuse direkt überliefert worden, bzw. ist dessen Konfiguration oft nach der selektiven diagenetischen Lösung durch Anlagerungsgefüge an der Ammonitenschale evident. Im Gegensatz dazu M die Verursachen bei den Pleuroceraten -cm günstiger Erhaltungsvoraussetzungen (überwiegende Erhaltung aragonitischer Schalenstrukturen) in keinem Falle direkt nachweisbar. Vielmehr scheinen als Epöken solche Organismen aufgetreten zu sein, die nicht mit mineralischen Hartteilen auf ihrem Substrat zementiert waren, wie dies beispielsweise von Stramentidae (Cirripedier) auf Kreide- Ammoniten diskutiert wird (vergl. z.B.: DRUSCHCHITS & OBRUTSCHEWA 1971, OEKENTORP 1998). Das Erscheinungsbild ist in 18 der insgesamt 19 Fälle annähernd gleich M kann durch die Individuen der Taf.1/2), tarieren offensichtlich die Gehäuseposition aus.
Nur in einem Fall (Taf.1/1) kommt es bei dem Durchmesser von 9 mm zur völligen Ablösung der Conothek von der vorhergehenden Windung. Der dadurch entstandene Windungsknick überbrückt einen lichten Freiraum von 2 mm Höhe. Der offensichtlich annähernd median positionierte Epöke, der trotz der Erhaltung des Ammoniten in einer PhosphoritGeode nicht überliefert ist, störte die Richtung der Spiralebene nicht grundlegend. Dennoch resultieren deutliche Störungen im weiteren Gehäusebau. Neben der durch den hohen Windungsknick ausgelösten Verzerrung, die das Gehäuse auch nach zwei Umgängen noch in der Vertikalen gestaucht erscheinen läßt, kommt es zu schwächeren Undulationen. Sie lassen sich vor allem durch den pendelnden Verlauf des medianen Zopfkiels erkennen (= forma undaticarinata HELLER 1958). Trotz ähnlicher oder sogar stärkerer Windungsknicke bleiben bei Vertretern des unteren Lias (Schlotheimia: Taf.1/10; Coriniceras: Taf.1/11-12) entsprechend pendelnde Reaktionen zum Ausgleich der Symmetropathie weitgehend aus.
Den Pleuroceraten vergleichbare EpökiePhänome treten aber auch bei Catacoeloceras aus dem Unter-Toarcium Südfrankreichs auf (Taf.1/6-7). Die als Pyrit-Steinkerne erhaltenen Phragmokone zeigen durch analoge Eindellungen der Nabelkante das Umwachsen eines Hindernisses auf der vorhergehenden Windung an. Das 20 mm große Exemplar der Taf.1/6 läßt auf der nachfolgenden Windung keine undulierenden Anomalien erkennen. Auch das relativ große Hindernis, das bei dem Steinkern von Taf.1./7 umwachsen wurde, führte zwar zu einer vorübergehenden Ablenkung der Conothek auf die Gegenseite, eine ausgleichende Rückpendelbewegung scheint aber -soweit die Spurlinien des folgenden Umgangs erkennen lassen auch hier nicht erfolgt zu sein. Dies steht im Einklang mit Beobachtungen an Exemplaren derselben Gattung, bei denen typisch geknickte Windungen (Taf.1/8) analog zu den meisten weitnabeligen Gehäusen des Unter-Lias keine pendelnden Anomalien ausgelöst haben.

4. Deutung
Die geschilderten signifikanten Unterschiede in der Reaktion auf einen Epöken beim weiteren Gehäusebau zwischen den Pleuroceraten und den verschiedenen Taxa aus dem unteren und oberen Lias wird im Zusammenhang mit einer unterschiedlichen Lebensweise Um, die ich in einer stockwerkartigen Differenzierung des bevorzugten Aufenthalts in der Wassersäule über dem Substrat äußert (KEUPP & ILG, dieser Band). Diese Annahme wird gestützt durch die deutlichen Unterschiede im der Wohnkammer-Länge. Sie beträgt bei Pleuroceras spinatum (BRUG.) in der Regel um 1800, während sie bei Schlotheimia, Arnioceras, Bifericeras bei Werten um 2750, bei Catacoeloceras bis zu 3600 liegt. Die daraus ableitbare stärkere nektonische Komponente der Pleuroceraten findet ihre Entsprechung in den pendelnden Ausgleichsversuchen, um das Gehäuse in einer manövrierfähigen Position zu halten. Die mehr benthisch orientierten Vertreter können Symmetropathien leichter tolerieren. Daß M die Pleuroceraten aber dennoch häufig am Meeresboden aufgehalten haben, geht aus der hohen Rate traumatischer Anomalien (3%) hervor (KEUPP & 11,6, dieser Band). Zum Vergleich dazu hat Schlotheimia, für die eine eher benthische Lebensweise angenommen wird, nach der Erfassung von 4040 Exemplaren aus dem Hettangium von Oldentrup bei Osnabrück (Belegmaterial zur Dissertation BUDWILL,1960; Universität Tübingen), eine Anomalierate von fast 5 % (4 5 % mit traumatischen Ursachen). Die nachweisliche Epökie-Rate ist mit 0,075 % (=3 Exemplare) etwa dreimal so hoch wie bei Pleuroceras (vergl. Taf.1/10). Entsprechend der bodenständigeren Lebensweise scheinen bei Schlotheimia weder im Zusammenhang mit Epöken-Besiedlung, noch mit traumatischen Ereignissen pendelnde Anomalien aufzutreten.
Das gelegentliche Auftreten von synvivo Epökien bei Ceratiten und Buchiceraten, bei denen zum Teil die gesamten Gehäuseflanken durch Muscheln bepflastert sind, sprechen allein aufgrund des hohen zusätzlichen Gewichts dafür, daß diese Ammonitentaxa eine bodenständige Lebensweise hatten. Formen die auf das aktive Schwimmen angewiesen waren, dürften aus isostatischen Gründen kaum derartige Veränderungen von Gestalt und Gewicht toleriert haben. Die Auffassungen von SEILACHER (1960) und HEPTONSTALL (1970), daß der Gewichtszuwachs mit Hilfe des komplexen Systems aus Sipho und Phragmokon hätte kompensiert werden können, erscheint unwahrscheinlich. Dies auch angesichts der gegenüber dem modernen Nautilus sehr viel effizienteren Möglichkeiten der Gewichtskompensation bei Ammoniten (WEITSCHAT & BANDEL 1991). Vielmmehr konnten wohl nur solche Ammonoideen derartige Besiedlungen tolerieren, die sich nicht zwangsläufig vom Substrat lösen mußten.
Solange die Natur der hier vorgestellten Epöken nicht bekannt ist, verbieten sich für die Pleuroceraten, für die aufgrund ihrer Reaktion im Gehäusebau eine + nektonische Lebensweise wahrscheinlich gemacht werden kann, jedoch Spekulation darüber, welche zusätzlichen Gewichtsbelastungen durch Epöken kompensiert werden konnten.

5. Ergebnisse

Erstmals werden bei Pleuroceraten des mittleren
Lias Gehäuse-Anomalien vorgestellt,die
auf mutmaßlich perniziöse Epökie zurückgeführt werden.

Die signifikanten pendelnden Reaktionen im weiteren
Gehäusebau werden im Hinblick auf eine stärkere
nektonische Komponente in der Lebensweise interpretiert.

Im Gegensatz zu den Pleuroceraten lässt sich für
Ammmonitentaxa des unteren und oberen Lias aus
Epökie-Fällen ein eher benthisches Habitat ableiten.

Dank

Mein besonderer Dank gilt den zahlreichen Sammlern im süddeutschen Raum, die durch die bereitwillige Überlassung pathologischer Ammoniten die Basis für die Bearbeitung legten. Stellvertretend für alle seien nur einige Namen genannt: D.Freitag, Stübach; S.Gräbenstein, Besigheim; H.Leuner, Gerolzhofen; M.Plückebaum, Erlangen; A.E.Richter, Augsburg; W.Schrickel, Bochum; G.Schrüfer, Forchheim; J.Schüssel, Nürnberg; K.Weiß, Lauf; u.v.a.. Besonders danke ich auch Herrn Dr.W.Riegraf, Münster, für wertvolle Hinweise und die freundliche Überlassung der beiden Arnioceraten (Taf.1/11-12). Herr Dr.H.Liebau, Institut für Geologie und Paläontologie Tübingen, ermöglichte mir bzw. meinem damaliger Präparator R. Lanooy freundlicherweise den Zugang zum Belegmaterial Budwill.

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